La musaraña de campo, Crocidura suaveolens, tiene una distribución continua por
gran parte de Eurasia y es una especie común y abundante. Sin embargo, en el oeste
de Europa su distribución está fragmentada y es una especie rara y poco conocida en
general. En la península ibérica, poco o nada se conoce sobre su historia, sobre su
diversidad genética o sobre su ecología. Esta carencia de conocimiento impide una
adecuada evaluación de la prioridad y el estado de su conservación. Las poblaciones
del golfo de Cádiz, en particular, al estar situadas en el extremo suroeste de la
distribución global de la especie y dado el pasado rol del sur ibérico como refugio
glacial, podrían albergar una diversidad genética única que puede resultar clave para
la persistencia de la especie ante el actual escenario de cambio global.
La presente tesis doctoral tiene como finalidad inferir la historia evolutiva y
demográfica de la musaraña de campo en la península ibérica y evaluar su
distribución, estado génico y ecología en el golfo de Cádiz, con el objetivo final de
contribuir a la evaluación del estado de conservación y, en su caso, al diseño de un
plan de gestión de la especie en esta región. Para este propósito, se usaron
egagrópilas de lechuza común, Tyto alba, y trampas Trip Trap de captura en vivo
como principales métodos de muestreo de la especie, así como diferentes técnicas de
genética molecular para la caracterización genética de las muestras obtenidas.
Todas las poblaciones de musaraña de campo de la península ibérica pertenecen al
clado IV del grupo C. suaveolens. Dentro de este clado, se han identificado tres linajes
evolutivos mitocondriales, dos de ellos exclusivamente ibéricos. Las poblaciones del
golfo de Cádiz presentan dos sublinajes exclusivos de uno de estos linajes ibéricos. La
historia evolutiva de la musaraña de campo en la península ibérica puede ser
explicada por la existencia de múltiples refugios glaciares para la especie en la península ibérica y la competencia con la musaraña gris, Crocidura russula, tras su
llegada desde África hace aproximadamente 126.000 años.
En el golfo de Cádiz la musaraña de campo está solo presente en seis marismas
mareales distribuidas en cuatro áreas marismeñas aisladas entre sí: las marismas de
los ríos Guadiana (orilla española), Piedras, Odiel, Tinto, Estero Domingo Rubio y
Guadalquivir. La especie presenta una fuerte estructura genética como resultado de un
alto nivel de aislamiento poblacional, con seis grupos genéticos diferenciados
correspondientes a cada una de las seis marismas ocupadas por la especie.
Guadalquivir y Estero Domingo Rubio son las poblaciones más diferenciadas
genéticamente, mientras que las poblaciones del Guadiana, Piedras, Odiel y Tinto son
genéticamente más parecidas entre sí. El flujo génico entre poblaciones está limitado
porque la especie no dispersa a través de hábitats no marismeños. Los cauces
fluviales más anchos también limitan el flujo génico, pero no parecen constituir
barreras absolutas para la dispersión. Se han observado niveles moderados de
diversidad local y altos niveles de diversidad genética regional, lo que convierte al
golfo de Cádiz en una región con un gran potencial evolutivo para afrontar futuras
amenazas. La musaraña de campo es especialista de hábitat de marisma mareal en el
golfo de Cádiz, siendo el único caso conocido de especialización en la especie. Su
especialización de hábitat parece ser un efecto evolutivo de la competencia pasada
con la musaraña gris, que ha favorecido la coexistencia de las dos especies en la
región mediante la segregación espacial y temporal de sus nichos ecológicos. La
musaraña de campo excluye competitivamente a la musaraña gris de las marismas
mareales, invirtiendo el patrón de dominancia habitual en simpatría. La historia
evolutiva de las poblaciones de musaraña de campo del golfo de Cádiz, su
distribución, su composición genética y su ecología pueden ser explicadas por la
acción combinada de la competencia con la musaraña gris, la especialización de la musaraña de campo en marisma mareal y la evolución geomorfológica de las
marismas mareales de esta región.
The lesser white-toothed shrew, Crocidura suaveolens, is continuously distributed,
common and abundant throughout most Eurasia. However, in Western Europe its
distribution is fragmented and it is a rare and poorly known species. In the Iberian
Peninsula, the lack of knowledge about its history, its genetic diversity or its ecology
hampers a proper assessment of its conservation priority and status. The populations
of the Gulf of Cádiz, in particular, being located in the southwestern limit of the global
distribution of the species and given the prominent role of the Iberian Peninsula as
glacial refugia, could harbour a unique genetic diversity which may be key for the
species persistence in the current scenario of global change.
This doctoral thesis aims to describe the evolutionary and demographic history of C.
suaveolens in the Iberian Peninsula and to assess its distribution, genetic status and
ecology in the Gulf of Cádiz, with the final intention of contributing to the assessment of
its conservation status and, where appropriate, to the design of a management plan for
the species in this region. For this purpose, I used barn owl, Tyto alba, pellets and Trip
Trap live traps to sample individuals, and applied different molecular genetic
techniques for the genetic characterization of these samples.
All the C. suaveolens populations in the Iberian Peninsula cluster within the previously
described clade IV of the C. suaveolens group. Within this clade, three evolutionary
mitochondrial lineages have been identified, two of which are exclusively Iberian. Two
sublineages within one of these Iberian lineages are exclusive of the populations in the
gulf of Cádiz. The evolutionary history of C. suaveolens in the Iberian Peninsula can be
explained by the existence of multiple refugia within the Iberian Peninsula and the competition with the greater white-toothed shrew, Crocidura russula, that started with
its arrival from Africa ca. 126 Kya.
In the Gulf of Cádiz C. suaveolens is present only in six tidal marshes located in four
isolated marsh areas: the marshes of the rivers Guadiana (Spanish shore), Piedras,
Odiel, Tinto, Estero Domingo Rubio and Guadalquivir. The species has a marked
genetic structure as a result of a high level of population isolation, with six differentiated
genetic groups corresponding to the six marshes occupied by the species.
Guadalquivir and Estero Domingo Rubio are the most genetically differentiated
populations, while the populations of Guadiana, Piedras, Odiel and Tinto are
genetically more similar to each other. Gene flow between populations is restricted
because the species does not disperse through non-marsh habitats. Wider river
channels also limit gene flow, but they do not appear to be absolute barriers to
dispersal. Moderate levels of local and high levels of regional genetic diversity have
been observed, making the Gulf of Cádiz a region with a great evolutionary potential to
face future threats. C. suaveolens is a tidal marsh habitat specialist in the Gulf of Cádiz,
being the only known case of habitat specialization described for the species. Its
habitat specialization in the region seems to be an evolutionary effect of past
competition with C. russula, which is allowing the coexistence of the two species
through the spatial and temporal segregation of their ecological niches. C. suaveolens
is currently outcompeting C. russula in tidal marshes, reversing the dominance pattern
observed elsewhere. The evolutionary history of the C. suaveolens populations of the
Gulf of Cádiz, its distribution, genetic composition and ecology, can be explained by the
competition with C. russula, the specialization of C. suaveolens in tidal marsh and the
geomorphological evolution of tidal marshes of this region.